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　　24考研农学考研备考：气孔蒸腾

　　1)气孔的形态结构及生理特点

　　气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%～50%，甚至100%。这是因为气体经过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。

　　细胞质中含有PEP羧化酶(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)催化羧化反应：PEP+HCO3-&rarr草酰乙酸&rarr平果酸。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并经过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。2)气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

　　(1)蔗糖-淀粉假说：由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出，认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。

　　蔗糖-淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。

　　(2)无机离子泵学说，又称K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。

　　用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。

　　(3)平果酸代谢学说

　　20世纪70年代初以来发现平果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升至8.0～8.5，从而活化了PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为平果酸。同时，平果酸被解离为2H+和平果酸根平果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

　　光下气孔开启的机理：保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞(在H+/K+泵的驱使下)，H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。

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