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　　24考研农学考研植物生理生化复习：同化物的装载和卸出

　　1.韧皮部装载

　　韧皮部装载(phloemloading)

　　同化物从合成部位进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载(sieveloading)。

　　整个途径由三个区域组成：

　　(1)同化物生产区

　　包括叶肉细胞(C4植物还包括维管束鞘细胞)。

　　(2)同化物累积区

　　主要由小叶脉末端的韧皮部薄壁细胞组成。

　　(3)同化物输出区

　　主要是指叶脉中的SE-CC。

　　同化物累积区和输出区是一个不可分割的连续体系。

　　2.质外体装载

　　指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。跨膜质子梯度是由ATPase水解ATP移动H+所形成的。

　　①许多植物(如大豆，玉米)小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接;

　　②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol·L-1左右;

　　③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%;

　　④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子;

　　⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程;

　　⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无14C蔗糖存在;

　　⑦SE-CC复合体上有蔗糖运载体。

　　3.韧皮部卸出的机理及调节

　　A共质体卸出

　　(1)通过扩散作用通过扩散作用卸出的速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的浓度梯度和胞间连丝的传导能力。

　　(2)通过集流方式通过集流方式卸出，同化物卸出速度除决定于胞间连丝的传导能力外，还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。

　　B质外体卸出

　　蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的简单扩散作用进行的，蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导，并需要消耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。因此，蔗糖从SE-CC复合体内通过质外体途径卸出速度决定于蔗糖-质子共运输的速度。

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