第二章  心理和行为的生物学基础

一、神经系统的基本结构

（一）神经元

神经元是神经细胞，是神经系统结构和功能的基本单位。基本作用是接受和传递信息。

1.组成

神经元由胞体（包括细胞核和细胞质）、树突和轴突三部分组成。胞体的功能为整合神经冲动；树突较短，功能为接受神经冲动，再将冲动传至细胞体；轴突较长且一个神经元仅有一根，能够将神经冲动从胞体传到其他神经细胞。

2.分类

（1）按突起的数目可以分为：单极细胞、双极细胞和多极细胞。

（2）按功能可以分为：

①感觉（内导，传入）神经元：收集和传导身体内外的刺激，到达脊髓和大脑。

②运动（外导，传出）神经元：将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和腺体，支配其活动。

③联络（中间）神经元：介于二者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经系统的微回路，是脑进行信息加工的主要场所。

3.神经胶质细胞

神经元之间有大量的胶质细胞，大约1000亿个以上。神经胶质细胞的作用：

①为神经元的生长提供线路和支架；

②在神经元的周围形成绝缘层（髓鞘）使神经冲动得以快速传递；

③给神经元输送营养；

④清除神经元之间多余的神经递质。

4.神经冲动

冲动性是神经和其他兴奋组织（如肌肉、腺体）的重要特性。神经冲动是当任何一种刺激作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态。

神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导，它与动作电位具有密切关系。神经冲动的电传导服从于“全或无”的法则，即神经元反应的强弱不随外界刺激的强弱而改变，这种特性使信息在传递途中不会变得越来越弱。

（二）突触

突触是一个神经元和另一个神经元彼此接触的部位。

1.组成

突触包含三个部分：

①突触前成分（轴突末梢的球状小体）；

②突触间隙（一个神经元末端与另一神经元始端间的缝隙）；

③突触后成分（树突末梢或胞体内的一定部位）。

2.分类

（1）兴奋性突触：突触前神经元兴奋时，突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质，使突触后神经元产生兴奋。

（2）抑制性突触：突触前神经元兴奋时，突触小泡释放出具有抑制作用的神经递质，使突触后神经元出现抑制性的效应。

3.原理

神经递质是神经冲动在突触间传递的化学物质的媒介。当神经冲动传导到轴突末梢，突触前成分的突触小泡内储存的神经递质释放出来，经过突触间隙作用到突触后成分，改变突触后成分膜的通透性，引起突触后神经元的电位变化，实现了神经冲动的传递。神经冲动在突触间的传导又称为化学传导。

（三）周围神经系统和中枢神经系统

1.周围神经系统

周围神经系统是联系感觉输入和运动输出的神经机构，它将感觉器官、运动器官以及内脏器官和中枢神经系统联系了起来。

（1）从解剖上分，包括：12对脑神经和31对脊神经。

（2）从机能上分，包括：躯体神经系统是到达各个感觉器官和运动器官的神经，支配感觉和运动器官；植物性（自主）神经系统是到达内脏系统的神经，又分为机能上相互拮抗的交感神经和副交感神经。交感神经系统：提高机体的唤醒水平，为应付紧急事件做准备。副交感神经系统：使有机体消除兴奋，恢复或维持安静状态。

2.中枢神经系统

中枢神经系统就是大量神经细胞集中的地方，包括脊髓和脑。

（1）脊髓

①构成：灰质（细胞体，在中间）；白质（轴突，在外部）

②作用

A.脊髓是脑和周围神经的桥梁。

B.脊髓是神经的通道、能对简单的刺激进行分析，做出回答性反应，完成一些简单的反射活动，如膝盖反射、肘反射等。

（2）脑

①脑干

A.延脑（延髓）：和脊髓相连的部分。延脑里有呼吸中枢和心跳中枢，又叫生命中枢。

B.桥脑：位于延脑的上侧，是上下行的，是连接小脑和大脑的神经通路。起到桥梁的作用，是中枢神经与周围神经传递信息的必经之地，对人的睡眠有调节和控制的作用。

C.中脑：位于桥脑的上侧。是神经的通路，存在视觉和听觉的反射中枢，瞳孔、眼球等均由其控制。

D.脑干网状结构：分布于脑干上的网状结构，是控制觉醒和意识状态的神经结构。分为上行系统和下行系统两部分。上行网状结构又叫上行激活系统，控制机体的觉醒和意识状态，与保持大脑皮层的兴奋性，维持注意状态有密切关系。下行网状结构又叫下行激活系统，对肌肉紧张有易化和抑制两种作用，即加强或减弱肌肉的活动状态。

②间脑

A.丘脑：是感觉神经的中继站，除嗅觉外的所有输入信息都经过丘脑导向大脑皮层。丘脑是网状结构的一部分，对控制睡眠和觉醒也有重要作用。

B.下丘脑：调节植物性神经系统的主要皮下中枢。对于控制内分泌系统、维持新陈代谢、调节体温等具有重要意义，并与生理活动中的饥饿、渴、性等生理动机有密切关系。下丘脑与情绪也有重要关系，用微电流刺激下丘脑的某些部位，可产生快感；而刺激相邻区域，会产生痛苦或不愉快的情绪。

③小脑：在脑干背面，分左右两个半球。小脑表面的灰质是小脑皮层，内面的白质叫髓质。小脑具有保持身体平衡，调解肌肉紧张的作用。

④大脑（端脑）：覆盖在以上所讲部分之上。大脑的内部是白质，外部是灰质。大脑皮质（皮层）是大脑灰质，是神经细胞集中的地方，因而是神经系统的最高部位。大脑皮层有沟和裂，各沟之间突起的部位叫回。大脑皮层的外侧面分为：额叶、顶叶、枕叶和颞叶。

⑤边缘系统：大脑内侧深处的边缘，包括扣带回、海马回、海马沟及其附近的大脑皮层，以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等，是一个统一的功能系统。边缘系统与动物的本能活动有关，还与记忆、情绪有密切关系。在种系进化阶梯上，哺乳动物以下的有机体没有边缘系统。

二、大脑皮层及其机能

（一）大脑皮层感觉区及其机能

1.视觉区

位于枕叶的枕极，产生初级形式的视觉。此区受损，即使眼睛功能正常，人也将完全丧失视觉而成为盲人。

2.听觉区

位于颞叶的颞横回处，产生初级形式的听觉。此区受损，即使双耳功能正常，人也将完全丧失听觉而成为全聋。

3.机体感觉区

位于中央后回（顶叶），接受皮肤、肌肉和内脏器官发来的感觉信息，产生触压、温度、痛、运动和内脏等感觉。

身体各部位和其在感觉区的投射关系是：

（1）左右交叉、上下倒置，头部正直；

（2）身体各部位投射面积的大小与它们在机能方面的重要程度成正比。

（二）大脑皮层运动区及其机能

躯体运动区位于中央前回和旁中央小叶的前部（额叶）。它发出动作指令，支配和调节身体各部分的运动，以及身体在空间中的位置和姿势。

运动区和身体各部位的关系是：

（1）左右交叉、上下倒置，头部正直；

（2）身体各部位投射面积的大小与它们在机能方面的重要程度成正比。

（三）大脑皮层言语区及其机能

言语区主要定位于大脑左半球，它由广大的脑区组成，其中有几个重要区域：

1.布洛卡区

言语运动中枢，在左半球额叶的后下方、靠近外侧裂处，该区域受损会引起运动性失语症，表现为说电报句。

2.威尔尼克区

言语听觉中枢，在颞叶颞上回处，与理解口语有关，该区域受损将引起听觉性失语症，表现为听不懂，说不清。

3.角回

言语视觉中枢，位于顶枕叶交界处，该区域受损，将出现理解书面语言障碍，产生视听失读症，表现为不理解书面语。

4.书写中枢（艾克斯勒区）

书写性言语中枢，位于额叶中回靠近中央前回处，该区域受损将引起失写症，手的机能正常但不能写字、画画。

（四）大脑两半球单侧化优势

大脑分左右两个半球，每一个半球都有感觉区、运动区、视觉区、听觉区、联合区，通常情况下，两半球协调活动。胼胝体是连接左右半球的部分，信息通过此进行传递，做出统一反应。每个半球只对来自身体对侧的刺激作出反应，并调节对侧身体的运动。

大脑两半球的功能是不对称的，左半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算、逻辑推理等功能；右半球主要负责空间关系、情绪、艺术欣赏、舞蹈雕塑、面部识别等功能。正常情况下，两半球既分工又联合活动，完成复杂的任务。

20世纪60年代，斯佩里在切断胼胝体的割裂脑手术病人身上进行的实验，进一步证明了大脑两半球功能的不对称性。

三、脑机能学说

（一）定位说

脑功能定位说认为，人的心理功能是和脑的某一特定部位有关的。

1.定位学说始于18世纪德国加尔和斯柏兹姆的颅相学，即某人有某种特点，他的大脑结构就会有相应的特点，井反映到颅骨上。颅相学缺乏科学根据，但却启发我们：大脑的功能是分区的。

    2.真正的定位理论提出开始于19世纪60年代失语症的研究。布洛卡和威尔尼克的发现，都使人们相信语言是有特定脑区的。

3.加拿大医生潘非尔德用电刺激大脑颞叶，发现能激发人对童年经历的回忆，支持了定位学说。

（二）整体说

1.整体说最早由弗洛伦斯提出，他认为人的大脑是一个整体，要通过整体来发挥作用。弗洛伦斯用局部损毁法，切除动物（鸡和鸽子）脑的一部分进行实验，以观察其对动物行为的影响。结果发现，动物功能的丧失与切除皮层的部位无关，而与切除皮层的大小有关。

2. 20世纪初，拉什利进一步用损伤小白鼠大脑的办法，观察对白鼠的影响，得出：

①均势原理：大脑皮层的各个部位几乎以均等的程度对学习发生影响。

②总体活动原理：学习的效率与大脑受损伤的面积大小成反比，与受损伤的部位无关。

（三）机能系统说

前苏联神经心理学家鲁利亚在治疗二次世界大战脑受伤的伤员，以及对他们进行恢复训练的时候发现，某一脑部位的损伤并不是导致某一孤立的心理机能的丧失，而是引起某种综合征，即一系列过程的障碍。在恢复训练时发现，与某脑损伤部位相联系的生理机能是难以恢复的，但可以进行机能的改造。因而提出机能系统说。

大脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。包括：

1.第一机能系统

动力系统（激活系统）。由网状结构和边缘系统组成。基本功能是保持大脑皮层的一般觉醒状态，提高兴奋性和感受性，并实现对行为的自我调节。第一机能系统并不对某个特定的信息进行加工，但却提供了各种活动的背景。当这个系统受到损伤时，大脑的激活水平或兴奋水平将普遍下降，并影响对外界信息的加工和对行为的调节。

2.第二机能系统

信息接收、加工和储存系统。位于大脑皮层的后部，包括枕叶、颞叶和顶叶以及相应的皮层下组织。基本作用是接受来自机体内、外的各种刺激（包括听觉、视觉、一般机体感觉），实现对信息的空间和时间整合，并把它们保存下来。它又分为：

①一级区，是刺激的直接投射区，具有高度特异化的功能。此区受损，机体将失去不同的感觉能力。

②二级区，是对信息进行综合的脑区，位于一级区的附近，对一级区加工的信息进行综合。此区受损，机体仍可保留初级的感觉能力，但是将产生不同程度的不识症。

③三级区，位于枕叶、颞叶和顶叶的交界处，作用是对信息进行空间和时间的整合，反映事物之间的关系。此区受损，机体将丧失各种同时性的空间整合的能力。

3.第三机能系统

行为调节系统。第三机能系统包括额叶的广大脑区，是编制行为的程序、调节和控制行为的系统。又分为：

①一级区，位于初级运动区，在中央前回，是运动的直接投射区。由大脑发出的指令，通过它直接调节身体各部位的运动。

②二级区，位于运动区的前面，主要作用是实现对运动的组织，制定运动的程序。

③三级区，位于额叶的前面，主要作用是产生活动的意图，形成行为的程序，实现对复杂行为形式的调节和控制。此脑区受到破坏时，患者将产生不同形式的行为障碍。

鲁利亚认为，三个机能系统相互作用、协调活动，既分工又合作，保证了各种心理活动和行为活动的完成。

（四）机能模块说

20世纪80年代在认知科学和认知神经科学的研究中出现了机能模块说，认为人脑在结构和功能上是由高度专化并相对独立的模块组成的，这些模块的结合是实现认知功能的基础。这一理论得到了认知神经科学研究成果的支持。

（五）神经网络学说

各种心理活动，特别是一些高级复杂的认识活动，都是由不同脑区协同活动构成的神经网络来实现的，这些脑区可以经由不同神经网络参与不同的认知活动，并在这些认知活动中发挥不同的作用。这些脑区组成的动态神经网络构成了各种复杂认知活动的神经基础。格奇温德是较早用神经网络观点来描述语言产生的一位神经科学家。